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乍得晚中新世古人类双足动物的颅后证据

自然体积609，页面94 - 100 (2022）引用这篇文章

主题

摘要

双足行走是定义古人类支系的关键适应性之一。早在600万年前(马)的东非中新世晚期古人类的颅后遗迹中，就有了两足动物的证据1，2，3.，4．Bipedality的乍得遗址到目前为止，根据颅骨证据推断出在非洲中部(乍得)大约7 Ma5，6，7．在这里，我们提出后颅证据的运动行为年代。乍得对古人类进化史早期阶段的两足动物有了新的认识。原始材料在Toros-Ménalla化石区TM 266处发现，由一根左股骨和两根左右尺骨组成。习惯性双足行走的股骨的形态最为纤细，尺骨保存了大量树栖行为的证据。综合来看，这些发现表明古人类在大约7 Ma的时候就已经是两足动物了，但同时也表明树上攀爬可能是他们运动技能的重要组成部分。

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图1:股骨美国乍得．
图2:TM 266股骨粗隆下和中轴截面的对比分析。
图3:脑皮层厚度分布对比年代。乍得还有现存的类人猿。
图4:尺骨残块年代。乍得．

数据可用性

来自乍得的颅后材料由乍得国家研究与发展委员会负责策划和保存。MPFT收集的古生物材料由Université de N 'Djamena、CNRD和Université de Poitiers之间的正式协议管理，并可在乍得当局批准后进行研究。可根据要求向国家科学与发展研究中心(CNRD)提供paléontologie服务，网址为nekoulnanc@yahoo.fr，以获取材料的借阅和/或研究材料，包括原始的3D显微层析成像数据。支持本研究结果的数据可在论文及其补充信息文件中找到。

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下载参考

确认

我们感谢以下机构和同事:乍得Ministère de l ' enseignment Supérieur、法国科学与创新研究中心和法国国家研究中心développement (CNRD);N大学'Djaména，普瓦捷大学，国家科学研究中心(CNRS)，法国Ministère de l 'Europe et des affaires étrangères，法国驻乍得大使馆，région新阿基坦(AH-HEM项目，NA2018-195586)，法国陆军(MAM， Épervier和Barkhane)提供后勤支持;m.y. Khayal和B. Mallah(国家发展委员会主任);所有参与实地研究的MPFT成员，特别是D. Ahounta, G. Fanoné(已故)，A. Mahamat, F. Lihoreau和J. Surault;MPFT的负责人M. Brunet，他发起了这项工作，并收集了作为当前手稿基础的第一个比较数据;Musée特武伦皇家非洲中心(E. Gillissen)，埃塞俄比亚国家博物馆，肯尼亚国家博物馆，鲁汶Ziekenhuis大学(W. Coudyzer)，威特沃特斯兰德大学，B. Asfaw(裂谷研究服务)，Y. Haile-Selassie(克利夫兰自然历史博物馆)，d . Johanson和W. Kimbel(人类起源研究所和坦佩亚利桑那州立大学)，C. O. Lovejoy(肯特州立大学)，M. G. Leakey和R. Leakey，D. Pilbeam(皮博迪博物馆和哈佛大学)，T. D. White(加州大学伯克利分校)和G. Suwa(东京大学博物馆)，他们允许M. Brunet和我们参观他们的藏品，并为收集这些标本的实地研究做出了贡献;B. Zipfel(金山大学)，以促进从南非获得古人类蛋白材料，包括StW 573米股骨;G.贝里隆、J.布拉加、K.卡尔森、R.克拉克、Q.科斯尼弗罗伊、R.克朗普顿、J.希顿、J.卡佩尔曼、D.利伯曼、F.马查尔、M.皮纳、D.斯特拉特福德和M.托切里提供了比较数据和有价值的意见;B. Senut, M. Pickford和D. Gommery鼓励讨论并允许使用CT扫描和铸型材料O。原人；Orrorin CT扫描是在倩碧巴斯德(j.p。Deymier, F. berthoumiieu, G. Larrouy, S. Charreau, A. M'Voto和P. Roch);Orrorin社区组织和肯尼亚教育、科学和技术部;K. Cheboi和图根古生物野外团队;感谢各位同事和朋友对我们的帮助和讨论，特别是D. Barboni、A. Mazurier (Plateforme Platina, IC2MP)、A. Novello、O. chavassau、G. Merceron和J. Surault;S. Riffaut、J. Surault和X. Valentin提供技术支持;以及G. Florent, C. Noël, G. Reynaud, C. Baron, M. Pourade和L. Painault的行政指导。资金由PALEVOPRIM和AH-HEM项目(NA2018-195586)提供。

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  1. 这些作者贡献相同:G. Daver, F. Guy

作者和联系

  1. 帕勒沃普瑞姆:进化实验室Paléontologie, Paléoécosystèmes和Paléoprimatologie, Université德普瓦捷，法国普瓦捷国家科学研究中心

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    n . d .她

作者
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  5. j - r。Boisserie
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  6. 答:穆萨
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  7. l·帕拉斯
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  8. 维格诺德p .
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  9. n . d .她
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贡献

F.G.和G.D.对这项工作贡献相同，都是第一作者。F.G.和动力局设计了这项研究，收集并解释了数据，进行了分析并解释了结果。g。d。g。g。和j。r。b。写了手稿。g.d.、f.g.、j.r.b.、l.p.、h.t.m.、a.l.、a.m.、P.V.和N.D.C.讨论了结果并修改了论文的早期草稿。

相应的作者

对应到f的家伙．

道德声明

相互竞争的利益

作者声明没有竞争利益。

同行评审

同行审查的信息

自然感谢Christopher Ruff和其他匿名审稿人对这项工作的同行评审所做的贡献。

额外的信息

出版商的注意施普林格自然对出版的地图和机构附属的管辖权要求保持中立。

扩展的数据图和表

扩展数据图1来自乍得Toros-Ménalla的颅后原始材料照片。

TM 266-01-063股骨:a，前视图;b,后;c,侧面图;d,内侧的观点。TM 266-01-358尺骨:e，前视图;f,后;g,侧面图;h,内侧的观点。TM 266- 01-050尺骨:i，前视图;j,后查看; k, lateral view; l, medial view. Scale bar 10 mm.

图2股前弯曲。

板一个．比较股骨前后弯曲。TM 266-01-063股骨(美国乍得)(从左至右)与BAR 1002’00 (或。原人，发表于2，84)，第1002’00条(或。原人，从ct扫描数据获取，发表于52)，第1003’00条(或。原人，从ct扫描数据获取，由B. Senut、M. Pickford和D. Gommery提供)，StW 573 (答:普罗米修斯，发表于10)及A.L. 288-1p (南方古猿阿法种,演员)。股骨正中视图。TM 266-01-063、BAR 1002’00、BAR 1003’00和StW 573的彩色部分说明了用于股骨前后弯曲2D几何形态分析的区间(本研究为股骨生物力学长度的80%至35%之间)。两个版本的或。原人股前弯曲被纳入分析，BAR 1002’00* (或。原人，发表于2，84)和BAR 1002 ' 00** (或。原人，从ct扫描数据中获取，见52)．股骨的规模差不多。蚂蚁。前面的，后面的，后面的。面板b．TM 266股骨前弯的比较分析。股骨前弯曲的Procrustes坐标主成分分析，在内侧视图，估计在化石和现存的人科动物股骨生物力学长度的80% - 35%之间。PC1和PC2的双变量图占总变异的89.3%。股骨前曲率的变化，由PC1-2形状空间总结，在每个轴的末端用轮廓表示;红点是前轮廓的近端。黑色实箭头表示主要的前凸，而白色开口箭头表示主要的前凹。两个版本的或。原人股前弯曲被纳入分析，BAR 1002’00* (或。原人，发表于2，84)和BAR 1002 ' 00** (或。原人，从ct扫描数据中获取，见52)．沿着PC1的标本分布描述了两种形态股骨形状之间的弯曲程度;直线(负值)和前弯曲(正值)。沿着PC2，标本的分布显示了股骨弯曲的其他方面，包括近端(负值)到远端(正值)前弯曲之间的过渡。沿着PC1，现存的类人猿描述了一个形态梯度，从橙子的直股骨到大猩猩、黑猩猩和中间的人类的弯曲股骨。沿着PC2，人类、大猩猩和猩猩呈现出位于近端位置的前弯曲，而黑猩猩则显示出相对更远端的前弯曲。在这种模式下，古人类化石，除了BAR 1002′00**和早期人类在形态空间中占据中心位置，具有中度弯曲的股骨和位于中央的前弯曲。TM 266-01-063的弯曲度比其他古人类化石更高，在PC1沿线的黑猩猩和大猩猩的范围内，但接近BAR 1002’00*。BAR 1002’00**的替代版本在股骨干相对直的现存类人猿的变异范围之外，在这方面与BAR 1002’00*明显不同。BAR 1002’00**符合前期要求人类与其他类人猿相比，它总体上更接近KNM-ER 1481。

图3 TM 266-01-063与现存非洲类人猿和类人猿的比较或。原人，显示股骨尺寸的变化。

从左至右:股骨标本大猩猩，锅，人类， tm 266-01-063, bar 1003’00,bar 1002’00。后视图显示所有股骨。比例尺为50毫米。

图4 TM 266-01-063干前扭转的图示和估计。

a.股骨三维视图(虚拟模型)，显示近端(小粗隆基部)和远端(生物力学总长度的25%)横切面的位置;b.横切面ct切片显示中外侧轴(M-L)和干骺端切片(近端、上面板和远端、下面板)最长轴的方向，通过费列氏直径(Ft1和英国《金融时报》2分别);c.股骨三维视图(虚拟模型)，通过近端和远端费列氏直径的相对方向显示股骨前扭转。白色曲线箭头表示在Ft和Ft之间测量的骨干扭转角(DT)1和英国《金融时报》2．英国《金融时报》1:逆时针11.7°，相对于中外侧轴;英国《金融时报》2:逆时针153.2°，相对于中外侧轴;DT是38.5°。右边的面板d展示了参数DT的变化，以度为单位，在黑猩猩、大猩猩和现代人类中。框和须分别表示均值(中心)、均值±标准差(框界)和最小/最大值(须)。在黑猩猩的意思是p .一(Pp, n = 6)和黑猩猩(Pt, n = 12)。红色虚线对应于TM 266-01-063的测量值。

图5 PC1(33.8%)与形心大小(Cs)的二元图。

现存和灭绝古人类样本的Cs均值(符号表示群均值)及其范围(须)列于左侧灰色面板中。现代人类，n = 12;倭黑猩猩，n = 12;普通黑猩猩，n = 18;大猩猩，n = 9;猩猩，n = 7;古人类化石，n = 10 (80%)， n = 13 (50%);中新世猿类，n = 3。

图6 TM 266-01-063骨皮质变化。

面板a b c．TM 266-01-063股骨的横截面几何特性。a，小粗隆远端缘(1)和生物力学长度标准水平(2-5)的横向显微ct切片位置。相应的皮质面积百分比(即CA/TA*100)分别为80%、65%、50%和35%;b，所选横切面的显微ct切片图像;c，所选显微ct切片的皮层厚度解释图，编号为测量到的皮层前、后、内侧和外侧厚度(单位为毫米)，最大厚度为红色，最小厚度为绿色。TA，以毫米为单位的总面积2；CA，皮质面积毫米2；%，皮质面积的百分比。Med.代表中后期。是横向的。比例尺为(a) 10毫米;(b) 6毫米。面板d．TM 266-01-063三维皮质厚度。从左到右，前，后，内，侧视图。比例尺为25毫米。彩色刻度对应皮质厚度查找表，从较薄(蓝色)到较厚(红色)的皮质骨干骨。皮质骨的后增厚发生在营养孔的水平，在那里'原-粗线是最狭窄的。股骨皮质厚度分布也表现为前壁变薄，并伴有近端-远端梯度。所述横向加固模式似乎与插入区域平行，包括mm.股外侧肌而且臀大肌近端和附着区m .劈开服远侧地。在内侧面，相对的皮质增厚仅限于股骨干的近端，对应于股骨骨干的附着m .股内侧肌．第三个强化发生在生物力学长度的35-55%的后方，对应于由两者所划分的插入区域mm. vasti包括髋内收肌和伸肌(m .股二头肌)的肌肉。

图7乍得股骨和尺骨的CSGP数据对比。

a.， b.， c.股骨生物力学长度80%处的横断面几何特性，包括皮质面积百分比(a， %CA.)，面积秒矩(b, Ix/我yc.，我马克斯/我最小值)．d.，即，f.股骨生物力学长度的50%处的横断面几何特性，包括皮质面积的百分比(d， %CA，)，面积的秒矩(e, Ix/我y， f.， I马克斯/我最小值)．g.， h.，面积(g.， I马克斯/我最小值我和hx/我y)在尺骨生物力学长度的50%处(TM 266-01-050)。现存的类人猿用平均值(圆)和标准差(须)表示，而孤立的圆圈表示化石标本的个体值。看到补充表2样品清单。尺侧数据来自25，82．淡黄色的框架包含早期古人类的变异范围，而红色虚线标记的平均值锅和现存的人类在每一个面板。股骨:现代人，n = 40;黑猩猩，n = 20;大猩猩，n = 23;猩猩，n = 23;中新世古人类，n = 3;中新世古人类，n = 3;南方古猿，n = 5;早期人类， n = 6;尼安德特人，n = 9。尺骨:现代人，n = 19;黑猩猩，n = 17;大猩猩，n = 14;猩猩，n = 14;长臂猿n = 16，南方古猿n = 3。

扩展数据图8熔炉femoraleTM 266-01-063。

a，后视图中股骨近端的虚拟表示，星号标记旁矢状位显微ct切片穿过小粗隆的位置;b，矢状旁切面的显微ct图像，显示矢状旁切面的近端-远端延伸熔炉femorale(cf)和b '，对应的二值化图像增强熔炉femorale；c, BAR 1003’00股骨旁矢状面显微ct切片图像(或。原人)显示骨的近端-远端延伸熔炉股， c '，对应的二值化图像;D，后视图中股骨近端虚拟表示，显示用于显像股骨发展的横断面(i-vi)熔炉femorale(以下29）;e，切片(i-vi见TM 266-01-063)的显微ct切片图像显示熔炉femorale横断面(右侧内侧，顶部前方)，f，对应的二元化版本;g，切片的显微ct切片图像(i-vi)显示的表达熔炉femorale横切于BAR 1003’00(来自本研究的ct扫描数据)。比例尺为a、d, 10mm;b, 6毫米;E f 4毫米。

图9现存古人类股骨肥厚的形态。

所选个体对应于形态学极值，即表达的最小和最大程度熔炉femorale，在我们的比较样本(野生捕获的标本)。盒子是为现代人准备的;b,黑猩猩(一）;c,黑猩猩(黑猩猩）;d,大猩猩。对于每个方框，旁矢状面视图在左侧(在最大程度表达时拍摄)熔炉femorale，小粗隆中宽处，见右下方);横向视图在右侧(以最大可能的表达度拍摄)熔炉femorale约在小粗隆近缘处，见右下片)。星号标志着一个证据熔炉femorale．的熔炉femorale存在于我们样本中的所有现代人身上;在旁矢状面，其表达呈斜向柱状。形成CF的小梁束显示不同程度的致密化和厚度，从疏松(如从顶部的第三个标本)到收紧(如从顶部的第一个和第四个标本)。横切面上，CF形成较短的骨刺，起源于增厚的内侧皮质骨。相比之下，我们的大多数非人类类人猿样本没有显示出柱状和斜向小梁束的任何证据。最好的情况下，旁矢状面可见薄的、弯曲的松质骨密度。在横断面上，CF，当出现时，对应于由少量或单个小梁组成的薄射线，在这方面与现代人的状况形成对比。此外，CF的发育程度与前内侧皮质骨的相对增厚有关，但非人类猿的增厚程度小于现代人类。在现代人类中，增厚倾向于在内侧而不是前内侧。这个配置可能会启发我们的结果29与非人类类人猿相比，现代人的CF延长了，因为CF的绝对长度是从CF尖端到皮层外边界的测量。

图10尺侧对比美国乍得灭绝的和现存的原始人。

一个,侧面图;b。前视图;c,内侧的观点;d后的看法。除了A.L. 438-1(修改自35)， ALA-VP-2/101(由33)及stw573(由10)．比例尺为40毫米。F和M代表女性和男性。

补充信息

补充信息

包括补充注释1-5，提供有关发现背景、化石描述、对图2和图3的评论、皮质厚度的比较、横截面几何性质和定义的信息。另外，补充表1和4分别提供了原始测量值和样本列表。

报告总结

补充表2

灭绝和现存类人猿股骨横截面几何特征的比较。

补充表3

股骨和尺骨主要保存特征的形态状态美国乍得，以及它们在现存和灭绝古人类中的比较。

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戴夫，G，盖伊，F，麦凯，H.T.et al。乍得晚中新世古人类双足动物的颅后证据。自然609, 94 - 100(2022)。https://doi.org/10.1038/s41586-022-04901-z

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