重新评估早期三叶虫进化的神秘历史

早期动物进化的时间是一个有争议的问题，观点通常分为两大学派。一种观点认为，化石记录相对准确，寒武纪辐射期间主要动物群体的出现密切反映了它们的进化起源^1，2，3.．相反的观点，主要基于分子钟估计的分歧日期，认为有更深刻的进化史^{4，5，6，7}．近年来，这些观点之间的分歧已经缩小⁸，并确认埃迪卡拉生物群的某些成员可能是真后生动物^9，10更精确的分子分化估计更接近化石记录^6，11．然而，这些观点之间仍然存在不一致，特别是关于寒武纪Terreneuvian系列类群的经典“爆炸”(包括微量化石)是否代表了双侧冠群的真正辐射，或者这些冠群的起源是否更早地在埃迪卡拉纪被发现。

三叶虫是全群真节肢动物的一个分支，其首次出现基准(FAD)标志着Terreneuvian系列和临时寒武纪系列2(目前可追溯到约521 Ma)之间的边界。^12，13．他们是最大和最成功的古生代群体之一，存在了大约2.7亿年，有超过22,000个已描述的物种^14，15．这些优秀的化石记录——由于它们易于保存，生物矿化的外骨骼在生命中多次蜕皮——可以用来解决有关早期动物进化的重要问题^16，17．三叶虫被认为是深两侧动物(因此是后生动物)分化年代论证的典范，并形成了这一观点早期支持者论证的重要组成部分^4，18，19．其中一个原因是，三叶虫在化石记录中出现时，被认为表现出了大量的省性，在寒武纪早期被分为两个主要的生物地理区域:“olenelline”省(例如，劳伦蒂亚，波罗的海)和冈瓦纳的“redlichiine”省(包括南极洲，澳大利亚，中国和印度等地区)，过渡区(有时被称为“bigotinid”省)出现在西冈瓦纳和西伯利亚等地区^{20.，21，22}(无花果。1；这里我们使用子序²³)．一般认为，三叶虫必须有一个神秘的进化史才能产生这样的模式，而所观察到的分类单元分布是地理分隔的结果，在这种情况下是由于超大陆分裂和随后某些古大陆的隔离。这些模式要么与罗迪尼亚的分裂有关(约700-800 Ma)¹⁹或短暂的Pannotia(约550-600 Ma)^24，25，26尽管分子钟估计的改进表明前者尤其不太可能。考虑到三叶虫作为全群真节肢动物的公认地位²⁷这些生物地理模式与新元古代超大陆分裂的联系，已经被用来支持节肢动物进化的深刻、神秘历史，以及更普遍的早期动物进化的论点^{4，18，19，24，25}．然而，这一推理是基于两个主要假设:(a)最早的三叶虫已经表现出确定的生物地理地方性和系统发育多样性;(b)观察到的生物地理模式来自于地理分隔而不是扩散。它还提出了关于早期三叶虫化石记录的问题，这些问题不容易回答。例如，如果生物矿化的外骨骼和相关特征是该群体的突触形态，为什么特勒叶三叶虫在化石记录中缺席，尽管在同一时期有足够的雪利记录?

在这里，我们回顾了早期三叶虫进化的神秘历史的证据。我们还回顾了支持地理分隔模型背后的假设，鉴于>30年的工作极大地提高了我们对导致现代生物地理模式的因素的理解，包括地理分隔和扩散的相对重要性。

生物矿化问题

尽管有人提出了不同的观点^28，29，三叶虫(可能不包括不可知论者^30.)现在几乎被普遍接受，形成了一个由几种突触形态定义的分支，包括背侧外骨骼的钙化，以及具有钙化晶状体和环形缝合线的眼睛^31，32，33．背面缝合线也可能是该组的突触形态，根据其在该组中的缺失分别代表祖先状态或继发损失，不包括或不包括奥内线(在eodiscids中，背面缝合线也可能独立衍生¹⁶)．因此，任何生活在FAD之前(约521 Ma)的祖先三叶虫都应该拥有生物矿化的外骨骼(除非二次丢失);然而，没有发现Terreneuvian三叶虫，尽管在这一时期的大部分时间里存在着不同的shelly动物群。任何关于Terreneuvian(或前寒武纪)三叶虫因为没有矿化而在记录中缺失的观点都意味着所有主要的三叶虫谱系都必须在这一早期时期的某个时候分开，然后在大约521 Ma或此后不久独立地进化出钙质外骨骼。这一论点有效地抛弃了对进化支突触形态的定义，暗示三叶虫是目前所认为的多系——大多数工作者会拒绝这种观点。对于这种猖獗的趋同，已经有了争论，例如，海水化学的变化引发了这一时期几个双侧动物谱系中钙质骨骼的发展¹⁶．然而，上面提到的与生物矿化相关的特征在所有假设跨越这一边界的世系中独立发展仍然是极不可能的。例如，基于Paterson等人最近的寒武纪三叶虫系统发育分析。¹⁶这意味着11个独立的钙化外骨骼和相关的眼睛结构，7个背部面部缝合线(基于他们的多时代时钟模型，忽略521到522 Ma的差异，以考虑记录中的不确定性;看他们的图¹⁶)．此外，如果按照目前的设想，三叶虫确实独立进化出了这些特征，这就意味着当时存在大量非矿化的三叶虫姐妹群，人们应该会在寒武纪早期看到其中一些Lagerstatten．然而，从这些沉积物中还没有可以被认为是“非矿化三叶虫”的例子(注意，任何这样的分类单元都必须与特定的三叶虫群比其他三叶虫更密切相关)。所有这些生物似乎都不太可能在大约521 Ma和这些沉积物中最古老的(例如，澄江生物群)之间突然灭绝，或者由于某种原因没有保存下来。

在没有任何其他令人信服的理由来怀疑三叶虫化石记录的准确性的情况下，因此，假设上面讨论的特征代表了真正的突触形态，并且三叶虫的出现接近它们的FAD是更加狭隘的。值得注意的是，尽管不可知者的位置对本文提出的论点没有太大影响，但从三叶虫中排除这一群体表明可能独立获得了钙化的背侧外骨骼。

Terreneuvian的节肢动物痕迹

微量化石也被用来证明三叶虫进化的神秘历史。节肢动物的踪迹来源于特勒努斯等Rusophycus被认为是三叶虫³⁴(尽管出现在人类首次出现之前的1000 - 1500万年³⁵)，尽管一些作者后来提出这些可能是由其他节肢动物产生的^36，37．三叶虫是寒武纪真性节肢动物的一个更大的多样性的成员，其中绝大多数是非矿化的。其中许多(如三叶虫)在前后轴上表现出一系列的双分枝(“双分枝”)，带有颌基的附属物^38，39，40．特别是，拟足纲(一种类似三叶虫的大型真节肢动物，包括三叶虫)通常有非常相似的附属物³⁸，这显然是该群体的原始特征。许多洋蹄动物也表现出与三叶虫相似的整体形态，其中一些可能填补了类似的生态位。因此，可以预期，这样的分类群在剑齿虎的早期历史中产生了类似的痕迹，这一定发生在三叶虫的FAD之前(图2)。2)．甚至有可能更多的基底非矿化茎类真节肢动物(例如，fuxianhuiids)⁴¹而且Parapeytoia⁴²它们表现出相同的基本附属物结构)可能会产生类似的痕迹。寒武纪二系(阶段四)新近解释Rusophycus被认为是由一种非矿化甲壳类节肢动物产生的⁴³支持了这些早期痕迹可能由非三叶虫产生的观点。也有人指出，虽然化石的痕迹很像Rusophycus而且爬迹发生在二叠纪大灭绝之后(例如，在三叠纪^44，45)，这并不被认为是后二叠纪三叶虫的证据⁴⁶(这些也被归为甲壳类类群)。为什么我们要从不同的角度考虑这些痕迹在公元前521 Ma之前的存在，而其他明显的可能产生这些痕迹的候选者也存在?基于以上，对三叶虫化石记录的更字面的解读与微量化石记录并不不一致。相反，它支持对这些痕迹的解释，这些痕迹代表了从早期Terreneuvian开始的全群真节肢动物的早期多样化，更衍生的Terreneuvian类型的分类群(例如，更“典型的”Rusophycus发生在阶段2³⁵)，并为三叶虫在大约521 Ma的FAD之前的进化提供了额外的时间。

地理分隔假设

相关陆生和淡水类群被海洋盆地分离的分布可以用大陆分离导致的地理分隔或海洋扩散(即跨海洋的远距离扩散)来解释。在物种起源⁴⁷达尔文认为，偶然的散布事件(虽然罕见，但在漫长的地质时期内经常发生)可以解释这种分布，并进行了各种实验，以证明某些植物种子在长时间浸泡在盐水中、或在作物和鸟类的消化道中仍能存活。他基本上反对只用地理位置划分的解释，他认为成功生物的扩散可能解释了化石动物群在相同的地质时间间隔内(即使相隔很远)是最相似的现象，而这一点得到了不同大陆的海洋动物群比陆地动物群更相似的支持⁴⁷．达尔文还指出，火山岛屿上的生物一定是通过分散到达的，这在今天仍然是一个强有力的论点——在地质时间尺度上，这类事件在海洋岛屿上的重要性是不可否认的^48，49．然而，大约从20世纪60年代开始，板块构造的验证和分支学的兴起提供了一个令人信服的由系统发育假说验证的大陆碎片化的地理分隔模型，而地理分隔(或分支学)生物地理学成为主导范式⁵⁰．相比之下，海洋(或达尔文所说的“偶然”)扩散的假设被认为是不科学的，因为它们无法被证伪，基本上每一种模式都可以通过调用一系列扩散事件来解释⁵⁰(尽管达尔文指出，洋流和盛行风等控制传播的因素并不是“偶然的”⁴⁷)．然而，这种对三叶虫生物地理模式的解释是在地理分隔必须负责的一般假设下出现的。

在过去25年左右的时间里，海洋扩散在解释现代生物地理分布方面发挥的作用比以前认为的要大得多，这一点已经变得越来越清楚^50，51，52，而先验地排除扩散作为一个因素的分隔生物地理学方法受到了广泛的批评^53，54，55．分子测年表明，许多被认为代表大陆分离的地理分隔实例的群体内的系统发育分裂发生得太迟了，以至于事实并非如此⁵⁰．断层分布通常在一定程度上受到构造运动的控制，但最近的研究表明，替代信号经常或多或少地被海洋扩散的实例所覆盖，形成了一个复杂的模式网络，在不同的群体中各不相同⁵⁶．即使对于曾经被认为表现出经典冈瓦纳地理分布(即与非洲、南极洲、澳大利亚、印度和南美洲的分裂有关)的群体，包括慈鲷和其他淡水鱼，也是如此^57，58，以及各种植物群，包括南洋杉而且假山毛榉^56，59．这并不意味着地理分隔在解释生物地理分布方面是一个无关紧要的因素，它仍然被认为是某些情况下的主导因素(例如在南半球陆地动物中)⁵⁶)．然而，现在很清楚的是，我们不能再简单地假设地理分隔是控制这种分布的主要因素。

早期的研究表明，地理分隔是解释寒武纪早期三叶虫生物地理模式的主要因素^4，18，19指出，最早的三叶虫所表现出的省域性基本上证明了“化石记录中没有记录的较早阶段的地理分隔”(Fortey et al。¹⁹，第18页)。再加上这个推理中隐含的假设，即地理分隔一定是这种模式的原因(而不是扩散)，早期分子钟提出的极深的差异日期表明，三叶虫可能有一个隐秘的历史，可以追溯到几亿年前，而与罗迪尼亚分裂有关的地理分隔可能是观察到的生物地理模式的原因。

最近，一些使用改良版布鲁克斯简约分析的研究表明，三叶虫的生物地理模式可能是由更近的、短暂的(也有争议的)三叶虫的分裂造成的^60，61)新元古代晚期的超大陆Pannotia^24，26这与最近对分子钟的估计一致^6，11．这些方法包括用生物地理分布替换系统发育中的终端分类单元和内部节点，并将由此产生的信息编码在单独的字符矩阵中，其中“分类单元”代表生物地理区域⁶²．然后对该矩阵进行简约分析，得出的树拓扑结构被解释为反映动物群连接的历史(在这种情况下，古大陆之间)。“地理分布”树反映了区域之间屏障的建立，而“地理分布”树反映了屏障的消除^24，62．因此，重要的是要注意，地理扩散代表了与海洋扩散完全不同的概念。事实上，这些模式中没有任何机制允许真正的海洋扩散，因为解决的任何关系都被解释为由于在这些区域之间建立或消除障碍(例如与构造运动或海平面波动有关)而导致区域隔离或合并。因此，这样的模型可以产生很好解决的“地理位置”树，不一定是地理位置的结果。例如，受大陆间相对距离和洋流等因素影响的扩散，可以产生不同类群中相似的联系历史⁵⁰，这是现代海洋动物分布的主要控制因素。如上所述，尽管系统发育关系显然与替代假说相一致，但在许多现代案例中，分子定年法支持对海洋扩散的解释⁵⁰．很明显，当从分散和分离的角度解释生物地理模式时，分歧的时间是一个关键问题。最近的形态学时钟估计表明三叶虫最有可能出现在福图尼纪¹⁶(可能高估了;(见下文)代表了与这些现代案例类似的情况，该群体的年龄显然是在大陆分离的估计之后。就像这些现代的例子一样，如果由于构造事件和分类单元分化估计之间的时间不匹配，地理分隔解释被证明是不一致的，那么海洋扩散很可能是罪魁祸首。

分散:解释海洋无脊椎动物分布的一个主要因素

在解释现代生物地理分布时，关于地理分隔(通过大陆分离)与海洋扩散的重要性的争论可能在很大程度上与三叶虫的情况无关，因为这种形式的地理分隔通常只用于解释陆地和淡水类群的分布⁵⁰．在现代海洋动物中——包括像大多数早期三叶虫那样局限于大陆架的分类群——地理分隔的实例几乎总是涉及到通过陆地(而不是像寒武纪三叶虫那样通过海路)来分裂种群。^63，64，65．今天，海洋无脊椎动物的分布——包括被深海盆地(如大西洋、太平洋)隔开的动物群的差异——受到与一系列复杂因素相关的不同扩散能力的控制，这些因素包括洋流、物理屏障和纬度/温度梯度，而不是这些海道首次开放时的遗迹迁移模式^66，67．因此，将大陆分离作为解释三叶虫分布的主要因素与已知的现代海洋动物群不一致。

在解释寒武纪三叶虫的生物地理模式时，快速扩散(从地质学角度来说)被认为不太可能，而是一段神秘的历史，需要大量聚集或罕见¹⁶．事实上，海洋无脊椎动物通常可以在很远的距离内迅速分散⁶⁶无论是通过浮游幼虫的扩散，还是几乎可以肯定存在于寒武纪的其他措施，例如在半淹没底物上的运输，如漂浮的大藻类或浮石筏^68，69．例如，即使在过去的几百年里，浮石筏也经常出现在所有主要的海洋中，并已被证明发展了不同的组合，并将生物远距离转移(例如，在最近的事件中，>有80种，>有5000公里⁷⁰)．南半球沿海群落也通过大型藻类筏频繁的长距离传播在生物上联系在一起⁶⁹．这些筏子有助于确认海洋无脊椎动物的分布受到洋流的强烈控制^70，71，72．重要的是，尽管这些载体的大多数招募是由具有远洋幼虫的类群进行的，但缺乏这些阶段的底栖海洋无脊椎动物也会定期通过浮石和大型藻类筏进行运输^68，73，74．我们有理由假设三叶虫(尤其是小的个体)也可能是，而且在寒武纪，传播是海洋无脊椎动物分布的主要驱动力，就像今天一样。

在最早的三叶虫中缺乏省域性和系统发育多样性

有人反复指出，即使在它们最早的历史中，三叶虫也表现出明显的生物地理地方性和系统发育多样性^{4，16，18，19，20.，75}被分为“olenelline”省和“redlichiine”省。如果三叶虫确实从它们在化石记录中出现的角度就表现出明显的地域性，那么这可能被认为是一段神秘历史的有力论据。然而，即使对数据进行简单的检查，也表明这一观点并没有得到很好的支持。

很明显，最早的三叶虫出现在劳伦蒂亚、西伯利亚和西冈瓦纳的同一时期^76，77，最初包括来自龟甲科(Archaespididae)和龟甲科(fallotaspidoids)的olenelline，以及来自龟甲科(Bigotinidae)的redlichiines^{78，79，80，81，82}(无花果。3)，这两个物种被认为是密切相关的⁸⁰．尽管存在地域主义的争论，但在所有这三个地区都存在类似的fallotaspidoids，而在Laurentia显然没有bigotinids。中国和东冈瓦纳地区最古老的三叶虫是原始的赤藓虫，比如Parabadiella，其年代有些争议^76，77，83．在澳大利亚，最近有人提出，这些三叶虫与上述地区最古老的三叶虫几乎同时出现;^84，85然而，这些东冈瓦纳三叶虫与在西冈瓦纳序列中发现的redlichioids有相似之处⁸⁶．无论如何，这些都清楚地代表了可能与bigotinids密切相关的原始形式^16，80．在波罗的海和阿瓦洛尼亚，最早出现的三叶虫是衍生的olenelline holmiids，通常被认为比上面讨论的分类群要年轻一些⁷⁶．

基于此，很明显，在三叶虫最早出现的地区，出现在最低的几个三叶虫生物带内的动物群(可能代表了几百万年)是相似的，并且包含或多或少密切相关的原始形式，这与最早的三叶虫“确定的省性”的主张直接矛盾。只有在这段时间之后，两个主要生物地理省份相对不同的动物群才得以建立，基本上涉及到冈瓦纳(和其他地方)的redlichiines的辐射，以及劳伦西亚的olenellines的持续主导地位。然而，这些高级分类群有明显的重叠，缝合三叶虫迅速出现在所有地区。以前有人认为，这种模式可能是由于寒武纪早期(新元古代分裂之后)持续的裂谷作用造成的，最初古大陆之间的分散更容易，后来随着大陆分离的继续，动物群变得更加局限⁸⁷．这说明了分布如何可以反映构造关系，而不需要严格的大陆破碎度分隔。寒武纪早期世界范围内的三叶虫生物地理模式实际上还没有被非常详细地探索(尽管参见Álvaro等。⁷⁵)，应进行更彻底的调查。例如，上面讨论的“不同”动物群中元素的重叠表明，这种模式可能由更连续的纵向梯度更好地解释，从西部的劳伦蒂亚到东部的冈瓦纳(图2)。1)．

最早的三叶虫显示出系统发育多样性的说法似乎也没有什么根据。如上所述，最早出现的三叶虫是olenelline fallotaspidoids和redlichiine bigotinids，尽管这些类群在很大程度上是根据背部面部缝合线的存在(Redlichiina)或不存在(Olenellina)而分为不同的亚目，但这些类群在形态上表现出明显的相似性。例如，一个比较的bigotinidBigotina bivallata(无花果。3 c, d)和fallotaspidoidProfallotaspis tyusserica(无花果。3 e, f)显示出相当的整体比例，眼脊的形状和方向，以及这些眼脊如何从眉间前部延伸——这似乎是最早的三叶虫的原始特征⁸⁰．一般认为，早期缺乏背侧面部缝合线的olenellines(如fallotaspidoids)代表祖先的状态。我们一致认为这是最节俭的(虽然不是唯一的)选择，并且在面前线的存在p . tyusserica(无花果。3 e, f)可能为三叶虫背部缝合线最初是如何进化的提供了线索⁷⁸．虽然这一物种的面部后缝合线似乎没有，但前缝合线(连接环缝和吻侧/边缘缝合线)的打开会大大扩大蜕皮口，也会使“自由”脸颊在蜕皮过程中更容易脱落，就像在这里重新设计的标本中所发生的那样(图2)。3 e, f)．面部前缝的存在p . tyusserica，以及非常相似的整体形式的本种和bigotinids如b . bivallata，表明这些形态可能接近于缝合的红苔藓和未缝合的olenellines之间的分裂，这两个类群的最早代表基本上通过这些形式表现出连续的变化。因此，将最早的赤藓属和olenellines分为不同的亚目，主要是基于背侧面部缝合线的存在/不存在，这大大夸大了最早的三叶虫中存在的形态变异的数量。这说明了分类系统在靠近其起源的地方划分高级分类群时不可避免的局限性(我们必须在某个地方“划清界限”)。

时间和形态空间的多样化

对三叶虫化石记录进行更字面上解释的一个重要考虑是，该模型与假设的系统发育关系和观察到的随时间变化的多样性模式的一致性。数字3 b显示了最近寒武纪三叶虫系统发育的简化版本(基于Paterson等人的“放松时钟”模型)。¹⁶)，其(修正的)发散日期为521.5 ma，说明了相对准确的化石记录的情景。在这个假设下，并考虑到可能原始的背面缝合线的缺失，在Fallotaspididae上生根的原始树是合理的。然而，考虑到最古老的fallotaspidoids(不包括在分析中，例如，Profallotaspis)倾向于表现出与bigotinids更中间的形态，可以提出一个论点，即将树的根更靠近这些组之间的分裂，这是图中所示的。3 b．这对这里提出的论点没有什么不同，尽管它确实说明了奥莱奈利纳和雷德利希纳之间很早就有了分歧，这可能是基于化石记录的预期。在任何一种情况下，Fallotaspidoidea都被认为是para aphytic(树底部的深色分支)，从而产生了一个多系的Olenelloidea。这支持了fallotaspidoid型形态是一种原始特征的想法，存在于树的底部。它还支持了原始redlichioid(例如，bigotinids, abadiellids)从fallotaspidoid型形态(我们注意到在“epoch clock”模型下)的早期分化¹⁶这些建议是稍微派生的)。

如果三叶虫有大量的神秘历史，我们可能会看到不同的形态在时间和形态空间上随机出现，就像以前看不见的谱系在化石记录中出现一样。然而，总的来说，地层的外观似乎密切地反映了系统发育，这表明情况并非如此。最初，我们看到了非常少量的相关科，随后出现了更多派生的类群，这被解释为从这些古老的分类单元中多样化。例如，在形态上有一个明显的梯度，从法罗草皮类，到二丁酸类⁸⁰和早期的红鲤类Lemdadella⁸⁸而且Parabadiella⁸³，到更年轻，更衍生的形式，如Eoredlichia⁸⁹而且Redlichia³⁹．同样的情况也适用于奥烯类:从早期的fallotaspidoids，到后来的例子，如Nevadia而且Judomia，到更年轻的奥烯类奥氏虫而且钬氧化物⁸²(无花果。3 b)．其他早期类群，如椭圆头类，很可能是从早期的redlichioid或bigotinid型形态进化而来的(Bigotinidae有时也包括在这个类群中²³)．随着时间的推移，这种外观和多样化的模式表明，我们观察到的是真实的辐射，没有必要引用一个扩展的神秘进化史来解释寒武纪早期三叶虫的生物地理分布或系统发育关系。

过去的推动

最近的研究^90，91他们强调，从统计上看，存活较长时间的成功演化支可能具有较高的初始多样化率，这种效应被称为过去的推动(POTPa)。与初始多样化率较低的演化支相比，这样的演化支在任何给定的时间长度内都有更高的生存机会。POTPa的规模由人员流动率控制;即，对于给定的多样化速率(物种灭绝速率)，更高的POTPa意味着高的灭绝速率。这种效应很可能会显著缩短最近形态时钟所预测的神秘历史¹⁶这表明三叶虫很可能出现在福图尼纪。这些作者指出，他们的预测必然是基于树木可见部分的比率(在519 Ma之后，他们的分析中包括了最古老的三叶虫的年龄)，如果在此之前比率更高，那么估计的分歧日期将被高估¹⁶．他们还表明，强制执行522 Ma的分歧日期将需要在树的底部提高比率(正如POTPa所预期的那样)，但这对他们的整体结果几乎没有影响;整个寒武纪的速率保持相对均匀¹⁶．这表明，任何对背景速率的恢复都发生得很快，他们在寒武纪早期观察到的略高的速率可能是由于接近三叶虫出现时的短期快速多样化造成的。因此，我们认为他们的分歧估计之间的不匹配(在误差条内，年轻至约526 Ma)和更字面的解读三叶虫化石记录可能是由影响，如POTPa(图。4)．还应该注意的是，POTPa表明，Terreneuvian中三叶虫的缺失不太可能用稀有或低多样性来解释，因为这样的群体极有可能长期存在而不灭绝^90，91．事实上，POTPa预测物种多样性最初会迅速增加，这意味着像三叶虫这样具有很高保存潜力的化石群应该在出现后不久就会出现在记录中。

Terreneuvian或更早的非矿化三叶虫的建议被证明是非常不狭隘的，这意味着在所有主要的早期三叶虫谱系中，与外骨骼生物矿化相关的结构普遍收敛，并且放弃了联合分支的突触形态。这表明，没有可信的理由提出没有Terreneuvian三叶虫化石记录，假设一个实质性的神秘的进化史。尽管先前的陈述与此相反，当三叶虫出现在化石记录中时，它们表现出有限的地域性和相对较低的系统发育多样性。即使在寒武纪系列2的其余部分中出现了更多不同的动物群，这些动物群之间也有相当大的重叠，多样化的模式表明这是实时发生的(而不是在三叶虫FAD之前的分化所导致的)。鉴于过去几十年里我们对地理分隔和传播在解释现代生物地理模式方面的相对重要性的理解发生了变化，而且普遍观察到现代海洋无脊椎动物群不表现出由大陆分离引起的地理分隔模式，三叶虫的生物地理模式不太可能是由这种形式的地理分隔造成的。最近对形态时钟的估计(表明三叶虫可能出现在福图尼纪)和对化石记录的更字面的解读之间的不匹配，可以用诸如过去的推动等效应来解释，过去的推动预示着在演化支的初始辐射期间会有更高的多样化率——尤其是在像三叶虫这样非常长寿和成功的群体中。我们的结论是，三叶虫的FAD紧密地反映了它们的进化起源，并且没有令人信服的证据表明这一群体有一个扩展的神秘进化史。

报告总结

实验设计的进一步信息可在自然研究报告摘要链接到这篇文章。